"ЭНТЕРОВИРУСНЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ: КЛИНИКА, ЛАБОРАТОРНАЯ ДИАГНОСТИКА, ЭПИДЕМИОЛОГИЯ, ПРОФИЛАКТИКА. МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ. МУ 3.1.1.2130-06" (утв. Роспотребнадзором 09.09.2006)



3.1. Характеристика энтеровирусов


3.1.1. Классификация

Первоначально энтеровирусы были выделены в самостоятельную группу на основании физико-химических характеристик, таких как плавучая плотность (1,31 - 1,35 г/куб. см в хлористом цезии), коэффициент седиментации (от 150S до 165S), вес вириона (от 8 x 10(6) до 9 x 10(6) Da), отсутствие липидной оболочки, устойчивость к обработке эфиром и стабильность при pH от 3 до 10. Разделение энтеровирусов человека на четыре больших группы (вирусы полиомиелита, Коксаки A, Коксаки B, ЕСНО) было основано на их патогенности для лабораторных животных или способности вызывать цитопатический эффект в культуре клеток приматов (табл. 2). Идентификация серотипа основывалась на нейтрализации инфекционности вируса для животных или цитопатического действия вируса в культуре клеток специфическими антисыворотками (табл. 3).

Таблица 2

ЭНТЕРОВИРУСЫ ЧЕЛОВЕКА: ВОСПРИИМЧИВЫЕ ЖИВОТНЫЕ И КУЛЬТУРЫ КЛЕТОК

Вирусы Цитологический эффект Заболевание или патология
клетки обезьян клетки человека новорожденные мыши обезьяны
Полиомиелита + + -+
Коксаки A +/-+/-+ -
Коксаки B + + + -
ЕСНО + +/---

Примечание. Имеется много штаммов энтеровирусов, которые имеют характеристики, свойственные одновременно разным группам энтеровирусов.

Таблица 3

НЕПОЛИОМИЕЛИТНЫЕ ЭНТЕРОВИРУСЫ ЧЕЛОВЕКА (ПРИНЯТАЯ РАНЕЕ КЛАССИФИКАЦИЯ)

Вирусы Относятся серотипы Всего серотипов
Коксаки A 1 - 22, 24 23
Коксаки B 1 - 6 6
ЕСНО 1 - 7, 9, 11 - 21, 24 - 27, 29 - 33 28
Пронумерованные 68 - 71, 73 - 78, 89 - 91 13

Примечания.

1. Не менее 20 серотипов энтеровирусов человека еще не классифицировано.

2. Вирус Коксаки A23 идентичен ранее описанному вирусу ЕСНО 9.

3. Вирус ЕСНО 8 идентичен ранее охарактеризованному вирусу ЕСНО 1.

4. Вирус ЕСНО 10 оказался реовирусом.

5. Вирусы ЕСНО 22 и ЕСНО 23 были выделены как род Parechovirus и его отдельные серотипы.

6. Вирус ЕСНО 28 оказался риновирусом.

7. Вирус ЕСНО 34 идентичен ранее охарактеризованному вирусу Коксаки A24.

8. Энтеровирус 72 является возбудителем гепатита A и выделен в отдельный род Hepatovirus в семействе Picornaviridae (см. табл. 4).

Согласно последней классификации вирусов (Международный комитет по таксономии вирусов, 2003), основанной на геномных характеристиках вирусов, неполиомиелитные энтеровирусы человека представлены 4 видами (A, B, C, D), входящими в род Enterovirus, который относится к семейству Picornaviridae (от pico - малый и rna - содержащий РНК) (табл. 4). К каждому из 4 видов отнесены различные серотипы неполиомиелитных энтеровирусов (табл. 5). Типовым представителем рода является вирус полиомиелита.

Таблица 4

СЕМЕЙСТВО PICORNAVIRIDAE, РОДЫ, ВИДЫ И ЧИСЛО ВХОДЯЩИХ В ВИДЫ СЕРОТИПОВ

Род и входящие в него виды Число серотипов
Род Enterovirus
Вирус полиомиелита 3
Энтеровирус человека A 16
Энтеровирус человека B 41
Энтеровирус человека C 11
Энтеровирус человека D 2
Обезьяний энтеровирус 20
Бычий энтеровирус 2
Свиной энтеровирус A 1
Свиной энтеровирус B 2
Род Hepatovirus
Вирус гепатита A (бывший энтеровирус человека 72) Вирус гепатита A обезьян 1
Род Rhinovirus
Риновирус человека A 18
Риновирус человека B 3
Неклассифицированные 82
Род Cardiovirus
Вирус энцефаломиокардита мышей 1
Вирус Тейлера мышей 2 или 3
Род Teschovirus
Вирус Тешенской болезни свиней 10
Род Aftovirus
Вирус ящура 7
Вирус ринита лошадей A 1
Род Parechovirus
Бывшие вирусы ЕСНО 22 и ЕСНО 23 3

Примечание. Приведенная в таблице классификация основана на геномных характеристиках вирусов. По-видимому, будут считаться отдельными родами еще несколько энтеровирусов животных. Большое число энтеровирусов (не менее 20) еще не классифицировано.

Таблица 5

ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ВИДЫ НЕПОЛИОМИЕЛИТНЫХ ЭНТЕРОВИРУСОВ ЧЕЛОВЕКА И ВХОДЯЩИЕ В ВИДЫ СЕРОТИПЫ

Вид Число серотипов Относятся серотипы
Энтеровирус человека A 16 Коксаки A 2 - 8, 10, 12, 14, 16 Энтеровирус 71, 76, 89 - 91
Энтеровирус человека B 41 Коксаки A9, Коксаки B1 - 6 ЕСНО 1 - 7, 9, 11 - 21, 24 - 27, 29 - 33 Энтеровирусы 69, 73 - 75, 77, 78
Энтеровирус человека C 11 Коксаки A1, 11, 13, 15, 17 - 22, 24
Энтеровирус человека D 2 Энтеровирусы 68 и 70

В настоящее время определена полностью или частично нуклеотидная последовательность геномов многих энтеровирусов. Все энтеровирусы оказались сходными по общей схеме организации геномов, хотя и имеют различия по видам и серотипам.

3.1.2. Влияние химических и физических агентов

Энтеровирусы вне организма нечувствительны к воздействию всех известных антибиотиков и химиотерапевтических препаратов. Эфир, дезоксихолат и различные детергенты, разрушающие арбовирусы, миксовирусы и ряд других вирусов, не оказывают влияния на энтеровирусы. Энтеровирусы устойчивы в кислой среде (pH 3 - 5). Обработка 0,3%-м формальдегидом, 0,1 N HCl или свободным остаточным хлором в концентрации 0,3 - 0,5 мг/л ведет к быстрой инактивации энтеровирусов, однако присутствие органических веществ может оказывать защитное действие.

При 50 °C энтеровирусы быстро разрушаются. Добавление к вирусной взвеси хлористого магния в одномолярной концентрации сохраняет титр вируса при 50 °C практически неизменным в течение часа.

В замороженном состоянии активность энтеровирусов сохраняется в течение многих лет, при хранении в обычном холодильнике (4 - 6 °C) - в течение нескольких недель, а при комнатной температуре - на протяжении нескольких дней.

Энтеровирусы быстро разрушаются под воздействием ультрафиолетового облучения или при высушивании. Они выдерживают многократное замораживание и оттаивание без потери активности.